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por Roger Bartra, "Antropología del Cerebro"
- La Plasticidad del Cerebro
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Transcribo aquí el capítulo 2 del libro "Antropología del Cerebro", de Roger Bartra, con la intención de aclarar los aspectos principales de ese siempre controvertido asunto de la conciencia, de si ésta existe de manera innata debido al sustrato biofisiológico o si su desarrollo depende de la interacción dinámica y experiencial con el medio ambiente. Este libro de Bartra me lo recomendó mi hijo David, y la verdad es que debo darle la razón, pocos autores pueden situarse a su altura en cuanto a su acertadísimo enfoque integrador y su capacidad sistemática de conceptos que lo convierte en un libro de referencia, de fluida lectura y gran claridad.


Antropología del Cerebro - Roger Bartra
- La Plasticidad del Cerebro -

Antes de buscar circuitos neuronales incompletos que requieren de prótesis externas para funcionar es necesario abordar un problema más amplio: la forma en que las redes cerebrales se configuran para adaptarse a las experiencias con las que se enfrenta un individuo en su interacción con el contorno ambiental a lo largo de su vida. Los investigadores han demostrado la existencia, en los cerebros de los mamíferos y otros animales, de procesos de plasticidad neuronal en circuitos que requieren de experiencias provenientes del medio externo para completarse de manera normal. Hay que advertir que no toda plasticidad depende de factores externos. La plasticidad no se reduce a la manera en que ciertos circuitos cerebrales son modelados por el medio ambiente. El estudio clásico de Donald Hebb, publicado en 1949, muestra que la misma actividad neuronal puede fortalecer determinadas conexiones sinápticas cuando se produce una simultaneidad en las actividades de la terminal presináptica y del elemento postsináptico (1).

(1) Donald D. Hebb, The organization of behavior: a neuropsychological theory. Una idea muy similar fue expuesta por F.A. Hayek en 1952 en su estimulante libro The sensory arder, un ensayo injustamente olvidado que expone una teoría que debería hacer reflexionar a muchos neurobiólogos actuales, y que se adelanta a ideas expuestas mucho tiempo después por filósofos dedicados a las ciencias cognitivas. Hayek, gran economista, se formó primeramente como psicólogo y fue durante su época de estudiante, en 1920, cuando escribió un ensayo (que nunca publicó) donde exponía las hipótesis que mucho tiempo después presentó en su libro.

Un ejemplo muy citado de plasticidad en sinapsis hebbianas son las células ganglionares en la retina de los mamíferos, que organizan capas del cuerpo geniculado lateral en el tálamo al disparar oleadas de impulsos a través del ojo. Las secuelas de actividad al parecer se producen al azar, tanto en su ritmo como en su dirección, de manera que las células distantes entre sí tienen pocas posibilidades de disparar simultáneamente, por lo que la conexión que las une se debilita o desaparece. Este tipo de actividad puede observarse aun en retinas separadas del ojo y mantenidas vivas en soluciones líquidas, lo que demuestra la independencia de estos procesos de plasticidad con respecto de estímulos exteriores. Se suele explicar este tipo de plasticidad por el hecho de que permite disminuir el caudal genómico de información, pues de otra forma el surgimiento de cada neurona y de cada conexión, a lo largo del crecimiento y desarrollo de un individuo, debería estar codificado previamente en el genoma.(1)

(1) C. J. Shatz, "The developing brain"

La plasticidad cerebral está relacionada con los procesos de génesis y desarrollo de circuitos que no están determinados genéticamente en forma directa. Prácticamente todas las células de nuestro organismo contienen los mismos genes. Cada gen, hecho de DNA, produce una clase de proteína, que es la sustancia de que está hecho básicamente nuestro cuerpo. Pero en cada clase de célula unos genes están encendidos y otros apagados: por ello, como se sabe desde hace mucho, el gen que produce insulina sólo lo hace en el páncreas y no en el cerebro. Lo que es un descubrimiento más reciente es el hecho de que hay genes que no están permanentemente apagados o encendidos, sino que se activan o desactivan de acuerdo con la experiencia. Es el caso de algunos genes en las neuronas, que no se pasan todo el día haciendo lo mismo. Por ello, las proteínas en el cerebro cambian según la experiencia.

Esto nos lleva a las formas de plasticidad en circuitos neuronales que requieren de experiencias provenientes del medio externo para completarse en forma normal. Uno de los ejemplos más citados es el de la formación de las columnas correspondientes al dominio ocular en el córtex visual. Si se impide la visión de uno de los dos ojos en periodos sensitivos del crecimiento, las columnas correspondientes no se desarrollan bien y se encogen.(1)

(1) D. H. Hubel y T. N. Wiesel, "The period of susceptibility to the physiological effects of unilateral eye closure in kittens".

Los estudios de los efectos de la sutura monocular del párpado en monos y gatos han intentado determinar el comienzo y el final del periodo de crecimiento durante el cual el desarrollo de las columnas en la corteza visual es sensible a los estímulos externos. Al parecer el inicio mismo del periodo sensible es afectado por los impulsos visuales. Gatos que fueron impedidos de recibir estímulos visuales en ambos ojos vieron retardado el principio del proceso de formación del dominio ocular.(2)

(2) Helen J. Neville y Daphne Bavelier, "Specificity and plasticity in neurocognitive  development in humans".

En los niños, es sabido que las cataratas pueden causar ceguera permanente si no son tratadas, mientras que en humanos adultos solamente causan molestias hasta el momento en que son removidas.(3)

(3) Erin Clifford, "Neural plasticity: Merzenich, Taub, and Greenough".

Otro experimento se propuso mostrar la influencia del movimiento en la configuración de conceptos visuales. Se seleccionaron dos grupos de gatitos: los del primer grupo podían moverse libremente, pero arrastraban un cochecito que llevaba a un gatito del segundo grupo que no podía moverse aunque tenía una amplia visión del medio ambiente. Cuando después de un tiempo todos fueron liberados, los gatitos que se habían movido jalando el carrito se comportaron normalmente. Pero los que habían permanecido inmovilizados en el coche se comportaban como si estuviesen ciegos: topaban con objetos y se caían desde los bordes. Al parecer es necesaria la experiencia para que en los lóbulos parietales se formen "mapas" que permitan a los individuos ser conscientes del espacio que los rodea. El mismo problema, visto desde otra perspectiva, es revelador: personas que han sufrido heridas en los lóbulos parietales son incapaces de percatarse de lo que hay en cierta área de su campo visual (generalmente el lado izquierdo). No obstante, se ha demostrado que los objetos en el área invisible activan las neuronas del córtex visual, mientras que los objetos visibles activan, además, algunas regiones del córtex prefrontal y de los lóbulos parietales.(1)

(1) P. Vuillemier et al., "Neural fate on seen and unseen faces in visuospatial neclect: a cambined event-related functional MRI and event-related potential study".

Hay que subrayar el hecho de que la plasticidad que depende de la experiencia para completarse puede combinarse con otras formas. Diversos estudios muestran que la actividad neuronal espontánea proporciona guías para la construcción de circuitos en el córtex visual. Experimentos en hurones, a los que se les cortaron los nervios ópticos sin afectar la conexión talámico-cortical, mostraron que al cabo de unas siete horas retornaron los impulsos talámicos de alta frecuencia en forma incluso más correlacionada que lo normal. Esto puede indicar que la construcción de las columnas del dominio óptico no depende totalmente de la actividad generada en la retina.(2)

(2) Lawrence C. Katz et al., "Activity and the development of the visual cortex: new perspectives".

Los ejemplos que he dado se refieren a un tipo de plasticidad que espera la experiencia de estímulos externos para desencadenarse. Hay que agregar otra forma de plasticidad que nos acerca más a mi hipótesis: se trata de procesos de plasticidad que, aunque no requieren de los estímulos exteriores, son modificados por la experiencia.

Esta forma de plasticidad se refiere a los cambios neuronales que ocurren como consecuencia del aprendizaje. Los experimentos de William Greenough han explorado este tipo de plasticidad. Este investigador y sus colegas criaron dos grupos separados de ratas desde una edad temprana, de 28 a 32 días, en ambientes muy diferentes.

Las ratas del primer grupo fueron colocadas en jaulas individuales y se le proporcionó solamente comida y agua. El segundo grupo fue puesto en amplias jaulas junto con otras ratas; allí tenían juguetes diversos y una gran variedad de estímulos interesantes y cambiantes que podían explorar libremente. Al examinar sus cerebros un mes después se encontraron grandes diferencias: las ratas que habían crecido en un medio estimulante tenían un 60 por ciento más de espinas dendríticas multicéfalas en las neuronas del cuerpo estriado.(1)

(1) Erin Clifford, "Neural plasticity: Merzenich, Taub, and Greenough".

Es posible que las espinas multicéfalas indiquen la presencia de conexiones paralelas entre neuronas, lo que podría reforzar, debilitar o crear conexiones a nuevas sinapsis, con lo que se alteraría el mapa neuronal.

Haplochromis burtoni
Hay un ejemplo particularmente revelador de los cambios provocados por el medio ambiente social en el cerebro. En el lago Tanganica habita una comunidad de peces cíclidos denominada Haplochromis burtoni. En su medio natural se observa en ella la presencia de dos clases de machos: los que dominan un territorio yaquellos que carecen de territorio. Aproximadamente sólo uno de cada diez machos tiene un comportamiento dominante, y se distingue por su color brillante, azulo amarillo, con una notable raya negra a través del ojo, barras verticales negras, una mancha negra en la punta de la cubierta de la agalla y otra gran mancha roja detrás. Esta apariencia espectacular contrasta con los colores poco llamativos yapagados con que se camuflan los machos no territoriales, quienes se parecen mucho a las hembras y se confunden con el contorno en que viven. Los coloridos machos dominantes defienden con violencia sus respectivos territorios en torno a fuentes de alimentación, pelean con los machos de territorios vecinos, persiguen a los machos no dominantes y cortejan a las hembras. Los machos no dominantes sobreviven gracias a que imitan el comportamiento de las hembras y se confunden entre ellas, aunque con frecuencia son descubiertos y expulsados.

Pero hay otra peculiaridad que distingue a los machos dominantes: las neuronas en la región pre-óptica del hipotálamo ventral que contienen la hormona que emite gonadotropina (GnRH)son mucho más grandes que en las hembras y los machos no dominantes. Sin embargo, esta situación no es estable. Cuando, en los experimentos, se trasladó a un macho adulto dominante a una comunidad donde los otros machos eran más grandes, al cabo de apenas cuatro semanas se convirtió en macho dominado y sus neuronas con GnRH se redujeron de tamaño. Mucho menos tiempo (una semana) necesita un macho no territorial, colocado en un nuevo medio donde los otros machos son más pequeños, para que sus neuronas con GnRH adquieran un tamaño mayor. Habría que agregar que no todo es ventajoso para el vistoso y activo macho que domina un territorio: sus colores llaman fácilmente la atención de las aves predadoras, de manera que su reino territorial suele ser relativamente breve. Resulta evidente que las interacciones sociales y la jerarquía influyen poderosamente en el tamaño de las neuronas.

¿Qué es lo que determina esta extraordinaria plasticidad cerebral?

Las investigaciones han señalado la probable existencia de una hormona, el cortisol, que sería la señal mediadora entre la tensión a que son sometidos los animales cuando cambia el contorno social y los procesos fisiológicos que aumentan o disminuyen el tamaño de las neuronas. Así, tendríamos un circuito o una cadena que comprendería la posición social, la generación de una hormona, su función como señal que desencadena cambios en la expresión genética y en la configuración de cierto tipo de neuronas. Lo más revelador de este proceso es que inscribe en un mismo circuito señales celulares y moleculares endógenas con cambios exógenos en las relaciones sociales de dominación.(1)

(1) Russell o. Fernald y Stephanie A. White, "Social control ofbrains: from behavior to genes".


Otros estudios, en animales y humanos, han mostrado la sensibilidad y vulnerabilidad del hipocampo ante las tensiones psicosociales, y revelado su plasticidad como respuesta a cambias hormonales. Una continua tensión ocasionada por un contorno social dificultoso puede causar una supresión de los procesos de neurogénesis en la circunvolución dentada y una atrofia de las neuronas piramidales del hipocampo.(1)

(1) Bruce s. McEwen, "Stress, sex, and the structural and functional plasticity of the hippocampus".

Quiero ahora examinar un tipo de circuito neuronal en el que interviene también un proceso de retroalimentación exógeno. El canto de muchas aves canoras, una vez pasado el periodo de aprendizaje, manifiesta una estructura acústica repetitiva cuya gran estabilidad es independiente del hecho de que el animal escuche a otras aves. Sin embargo, se ha mostrado que en el caso de los pinzones zebra es requerida la retroalimentación que implica escuchar a las otras aves para mantener estable la estructura acústica de su canto. Cuando se provocó sordera en pinzones adultos se descubrió que paulatinamente su canto se iba deteriorando. Ello ocurre debido a que existe un circuito neuronal de retroalimentación.

Las investigaciones, además, han mostrado que en estas aves hay un circuito en la parte ros-
tral del cerebro anterior, esencial durante el aprendizaje, que modula la plasticidad neuronal. Este circuito no forma parte de las conexiones motoras básicas que unen el núcleo del canto (HVc) con el núcleo premotor (RA), que a su vez se liga con las áreas de control vocal, las neuronas respiratorias y las neuronas de la musculatura de los órganos vocales. La actividad del primer circuito continúa después del periodo de aprendizaje, se activa durante el canto y es muy sensible al contexto social en el que los pinzones interactúan. Es una especie de circuito mediador entre el ámbito externo y la plasticidad interna.(2)

(2) Allison J. Ooupe et al. "The song system: neural circuits essential throughout life for vocal behavior and plasticity". Véase también Arturo Álvarez Buylla y Carlos Lois, "Mecanismos de desarrollo y plasticidad del sistema nervioso central".

La mayor parte de los estudios sobre la plasticidad cerebral vinculada al contorno ambiental y social se ha orientado a buscar los caminos que sigue la influencia del medio externo en el proceso de modificar las redes neuronales. Es decir, la investigación ha observado principalmente el proceso en un solo sentido: de afuera hacia adentro. Un estimulante ensayo de Stephan Kennepohl se pregunta si es posible una neuropsicología cultural que investigue la asociación entre las variaciones en el contexto cultural y las diferencias en el sistema nervioso. Los factores culturales contribuyen a modelar el cerebro en diversas formas: el contorno ecológico propio de cada cultura podría activar ciertas conexiones neuronales, el aprendizaje infantil altera en forma diferencial el desarrollo del cerebro y en los adultos se mantiene, aunque con menor flexibilidad, la adaptación del cerebro a nuevas experiencias.(1)

(1) Stephan Kennepohl, "Toward a cultural neuropsychology: an alternative view and preliminary model".

El modelo es esencialmente unidireccional, centrado en la aprehensión de lo que está afuera para depositar su representación (o algo similar) en el interior del cerebro, provocando con ello modificaciones en las conexiones neuronales. Prácticamente no se considera la posibilidad de que los canales que conducen la influencia de la cultura en el cerebro sean de doble sentido, formando auténticos circuitos.

Numerosas experiencias muestran que los obstáculos y los cambios en el contorno social y cultural generan modificaciones de la estructura neuronal. Acaso el ejemplo antiguo más espectacular es el de los llamados niños salvajes, así como los casos de cruel encierro y privación de contacto con otros seres humanos. Aunque alguna vez se creyó que se trataba de humanos en estado puro de naturaleza, ha resultado evidente que los niños que crecen en esa situación ven profunda y en ocasiones permanentemente afectadas sus facultades cognitivas, muestran señales de retraso mental y carecen de habilidades lingüísticas. Ello parece indicar que las condiciones de extrema privación modifican algunas estructuras neuronales. Pero más allá de este fenómeno de plasticidad cerebral, cabe preguntar si parte de las modificaciones se debe al hecho de que algunos circuitos cerebrales quedan incompletos y eventualmente se atrofian. Ello podría indicar que existen estructuras neuronales cuya función normal depende de que logren extender sus circuitos fuera del cerebro.

En este punto me parece importante reflexionar sobre la tradicional dualidad a la que recurren los neurocientíficos: lo interior y lo exterior. Se suele partir de una consideración general: para entender a los organismos vivos es necesaria la definición del límite que los separa del exterior. Las estructuras propias del organismo se encuentran dentro de sus límites y la vida se define como el mantenimiento de estados internos que definen una singularidad individual. Para Antonio Damasio el medio interior es un precursor de la conciencia.

La regulación del estado interno contrasta con la variabilidad del medio que rodea al organismo. Aun la ameba, que no tiene ni cerebro ni mente, "se las arregla para mantener en equilibrio el perfil químico de su medio interno, mientras que alrededor, en el ambiente exterior, se puede desencadenar el infierno". A partir de este tipo de consideraciones elementales, Damasio asegura que la conciencia "ocurre más bien en el interior de un organismo que en público, aunque se asocia con varias manifestaciones públicas". Está convencido de que la conciencia es "un sentido interior", según ha establecido una tradición apuntalada por pensadores tan diversos como Locke, Brentano, Kant y William lames.(1)

(1) Antonio Damasio, The feeling of what happens, pp. 136, 83 Y 126.

Comprendo y apoyo la resistencia de los neurólogos ante ideas metafísicas que no aceptan que las funciones mentales, incluyendo la conciencia, están basadas en la actividad cerebral. Por ello suelen rechazar el dualismo cartesiano. Sin embargo, dibujar los límites del cerebro no es una tarea tan fácil como podría suponerse.

Sin duda la actividad cerebral en que se basa la conciencia tiene un carácter estable y organiza el medio mental interno de tal manera que asegura la coherencia y la continuidad del organismo individual. Esta actividad cerebral interna acumula en la memoria información sobre el contorno exterior. Sin embargo, como han señalado Gerald Edelman y Giulio Tononi, esta memoria no tiene un carácter representacional. Aparentemente no existe un lenguaje cerebral que -como en una computadora- opere mediante representaciones que impliquen una actividad simbólica. No parece haber en los procesos neuronales códigos semánticos. El cerebro funciona de manera similar al sistema inmunológico: los anticuerpos no son representaciones de peligrosos antígenos, aunque forman parte de una memoria inmunológica. Igualmente, un animal reacciona a las peculiaridades de su contorno sin que por ello su organismo sea una representación del nicho ecológico.(1)

(1) GeraId Edelman y Giulio Tononi, A universe of consciousness. How matter becomes imagination, p. 94.

Este nicho no es un enrevesado caos de información, sino que en cierta manera funciona como un sistema de códigos relativamente estable. Pero si aumenta la inestabilidad ambiental, la manera humana de sobrevivir consiste en que algunos circuitos internos no representacionales se conectan con circuitos culturales altamente codificados y simbólicos, con representaciones semánticas y estructuras sintácticas y con poderosas memorias artificiales.

Me parece que la conexión entre los circuitos neuronales internos y los procesos culturales externos nos ayuda a tender un puente entre el cerebro y la conciencia. En una fascinante discusión entre lean Pierre Changeux y Paul Ricoeur, este último se resiste tercamente a aceptar que la neurobiología pueda encontrar ese puente. En cambio Changeux, el neurobiólogo, no acepta poner límites a priori, y confía en que su ciencia terminará por resolver el misterio. Y sin embargo es Ricoeur quien hace una afirmación que abre nuevas perspectivas: "la conciencia no es un lugar cerrado del que me pregunto cómo alguna cosa entra desde afuera, porque ella está, desde siempre, fuera de ella misma". Changeux acepta la idea, pero señala que es difícil darle una base experimental seria a una posible abolición de la relación interior/exterior. (1)

(1) Sin embargo, Changeux señala como ejemplo las neuronas-espejo, un descubrimiento que ya ha estimulado muchos estudios y discusiones, y al cual me referiré más adelante. Iean-Pierre Changeux y Paul Ricoeur, Ce qui nous [ait penser. La nature et la regle, pp. 137 Y 141.

Es posible que la solución del problema se encuentre en un tipo de investigación que no acepte la separación tajante entre el espacio neuronal interior y los circuitos culturales externos. Para ello, en mi interpretación, habría que pensar que los procesos cognitivos son como una botella de Klein, donde el interior es también exterior. Pero esta clase de investigación avanza con grandes dificultades debido a que muchos neurocientíficos suelen ser alérgicos al uso de los descubrimientos de las ciencias de la sociedad y la cultura. La psicología, que era supuestamente un puente de comunicación, en realidad obstruyó los contactos y se ha convertido, como afirma Michael S. Gazzaniga, en una disciplina muerta. La neurociencia dura sólo acepta a la lingüística, aunque suele despojarla de su rico contexto antropológico.

Es sintomático que Gazzaniga tenga la necesidad de suponer la existencia de un aparato neuronal traductor e interpretador ubicado en la corteza cerebral izquierda, encargado de generar la ilusión de una conciencia individual coherente.(2) ¿No se trata de una nueva visión dualista que ha sustituido al viejo homúnculo con un mecanismo interpretador?

(2) Michael S. Gazzaniga, The mind's past, pp. 24ss.

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Imágenes de la web, 1 enfoque conciencia, 2 pez Haplochromis burtoni, 3 aprendizaje.

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