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» » » En buena lid: selección de parentesco, de grupo o multinivel

Autor: Eric Michael Johnson, 9 de julio 2012

Destacados científicos mantienen una amarga lucha por los orígenes de la bondad, el altruismo; pero la raíz de este conflicto resulta ser la parte más irónica de todo.

¿Qué haría falta para que usted diese su vida para salvar a otra persona? La respuesta, por supuesto, está en dos hermanos u ocho primos, es decir, si pensamos como un genetista. Esta conocida ocurrencia, atribuida al biólogo británico J. B. S. Haldane, se basa en la premisa de que usted comparte de promedio el 50% de sus genes con un hermano o hermana y un 12,5% con un primo. Para que el altruismo valga la pena el esfuerzo debería asegurarse de mantener el punto de equilibrio, genéticamente hablando.

Esta idea básica fue formalizado más tarde por el teórico evolucionista William Hamilton como "teoría de la aptitud inclusiva" que extendió la definición de Darwin de la aptitud (el número total de descendencia obtenida), para incluir también a los hijos de parientes cercanos. El modelo de Hamilton ha sido muy influyente, sobre todo para el biólogo evolucionista de Oxford, Richard Dawkins, que se pasó un tiempo considerable discutiendo sus posibles implicaciones en su libro de 1976 “El gen egoísta”. Sin embargo, en los últimos años, en el terreno académico se ha ido desarrollando una solapada guerra entre los partidarios de la teoría de la aptitud inclusiva (más conocida como selección de parentesco) frente a unos cuantos que abogan por lo que se conoce como selección grupal, que mantienen la idea de que las presiones evolutivas actúan no sólo sobre los organismos individuales sino también a nivel del grupo social.

La última disputa fue provocada por la publicación del nuevo libro de Edward O. Wilson, “La conquista social de la Tierra”, que continuó en su documento de 2010 en la revista Nature, escrito conjuntamente con los biólogos teóricos Martin Nowak y Corina Tarnita. En ambos casos, Wilson se opone a la teoría de la selección parental y a favor del modelo de selección grupal. El hecho de que un científico tan reverenciado como Wilson, biólogo de Harvard, galardonado con el Premio Crafoord (el Nobel de las biociencias) y dos veces ganador del premio Pulitzer, adopte una concepción marginal y ampliamente discutida, ha recibido mucha atención y ha originado que otros prominentes científicos den un paso adelante para defender el punto de vista de la corriente principal.

Por ejemplo, escribiendo en The Prospect magazine, en lo que el periódico The Guardian calificó de "ardiente revisión crítica", Dawkins argumentó que la propuesta del libro de Wilson se basaba en "errores y malentendidos manifiestamente perversos de la teoría evolutiva". También en el sitio web Edge, el psicólogo de Harvard, Steven Pinker, escribió que la selección de grupo tiene un "falso encanto" y "una holgada metáfora, más parecida a la lucha entre los tipos de neumáticos o de teléfonos". De igual manera, en la Universidad de Chicago, el biólogo Jerry Coyne desestimó la selección de grupo en su blog como "un concepto difuso y nebuloso" que sólo"tiene atractivo para aquellos con una inclinación por lo religioso y lo espiritual". No hace falta decir que los comentaristas en línea fueron considerablemente menos amables (con la notable excepción de Edge, donde los estudiosos invitados lo comentaron de forma independiente).

Conjuntamente, 137 científicos firmaron una carta a Nature en 2010 apoyando la selección de parentesco, este pareció ser el golpe de gracia que envió a los partidarios de la selección grupal por el camino del dodo [ave extinguida]. Sin embargo, al mismo tiempo, resultaba extraño que muchos científicos prominentes sintieran la necesidad de defender con fuerza lo que todos ellos mantenían como irrefutable en los libros de texto de la biología evolutiva. Después de todo, la ciencia avanza sobre la base de la evidencia empírica, no la retórica ("Una onza de álgebra vale más que una tonelada de discusión verbal", como ya señalara Haldane). ¿No debería, por tanto, ser una tarea fácil el examinar las evidencias de la selección de grupo y dejarlo simplemente en eso? Sí, debería, en teoría. Pero aquí es donde las cosas se complican.

"La raíz del problema consiste en la existencia de distintos marcos para modelar la evolución del comportamiento social", señala Samir Okasha, filósofo de la ciencia en la Universidad de Bristol, en Inglaterra, según escribía el 7 de octubre de 2010 en Nature. "Las relaciones entre estos marcos son a veces ambiguas, y los biólogos no están de acuerdo acerca de cuál es más importante y más útil empíricamente".

En otras palabras, la evolución del altruismo es objeto de controversia debido a la forma en que se está midiendo. Por lo tanto, a fin de entender a qué se refiere básicamente el conflicto, es necesario volver a la base teórica de estos distintos conceptos evolutivos. Esto, por supuesto, nos lleva a las abejas.

Un aguijón de altruismo

Cuando niño, mucho antes de mis intereses profesionales por la antropología evolutiva y la historia de la ciencia, mis amigos y yo, frecuentemente, hacíamos caminatas por el cañón, justo debajo de un pequeño pueblo de montaña, al norte de California, donde me crié. La base de la ladera, en el verano estaba bordeada por los campos de oro de las flores en flor, la Centaurea solstitialis, parecía como el corazón del lago que podía verse desde mi casa. Para llegar al lago a nadar era necesario cruzar a través de una extensión de varios campos de fútbol repletos de estas flores, conocidas como la estrella amarilla de los abrojos, cuyos tallos estaban rodeados de largas espinas que se sentían como agujas en nuestras piernas sin vello.

Como si eso no fuera suficiente, el dueño de la tierra pensaba en aprovechar esta maleza invasora en su propiedad estableciendo colmenas en un bosque cercano a la sombra. Mis amigos y yo solía bromear diciendo que la diferencia entre ser picado por una abeja o punzado por una espina era que la picadura de abeja te dejaba después un ribete azul. Una vez, cuando andábamos atravesando este mar de cardos en un caluroso día de verano, una abeja picó a mi vecino al lado. Él permanecía allí, gritando para que todos se volvieran a ver con horror como la abeja se quedaba pegada en su brazo, zumbando sin cesar. Y después de lo que parecieron minutos (aunque probablemente sólo fuesen diez segundos), el insecto se liberó sólo para caer de bruces a la tierra, ya muerta, sacrificó las vísceras de su cuerpo en esta misión suicida por proteger a la colonia.

Lo que yo no sabía en ese momento era que el altruismo mostrado por los insectos sociales himenópteros (abejas, avispas y hormigas), fueron un enorme problema para Charles Darwin. Tal como él escribió en “El Origen de las Especies”, un acto de auto-sacrificio que sólo sirvía para beneficiar a otro contenía un "especial dificultad" que podría socavar su teoría de la selección natural.

La premisa central de la teoría de Darwin era que todas las características de una especie, ya sean físicas, como las elaboradas astas de un alce irlandés, o de comportamiento, como la formación en V de una bandada de gansos de la especie migratoria, eran rasgos que se habían desarrollado a través de sucesivas y lentas modificaciones transmitidas a lo largo de muchas generaciones. Debido a que estas modificaciones sólo se transmitirían si fueran beneficiosas, cualquier rasgo que hubiese causado daño a su poseedor en última instancia, serían descartado. "La selección natural actúa solamente por y para el bien de cada uno", escribió Darwin. Por lo tanto, cualquier característica que violase dicha premisa "sería absolutamente fatal para mi teoría." Con la reproducción eusocial Hymenóptera, no sólo los individuos se sacrifican por el grupo, sino que la gran mayoría de los miembros de la colonia han renunciado por completo a ellos mismos.

La solución de Darwin de que el problema es lo que hoy se llama selección en varios niveles en los que ciertos rasgos son seleccionados porque tienen la ventaja en el plano individual, mientras que otros son ventajosas en el ámbito familiar o de grupo. En ambos casos, el rasgo se selecciona ya que ha permitido tener más descendencia a nacer, que llevó a ese rasgo en particular. Como Darwin escribió:

«Tal vez podamos comprender cómo una picadura causa la propia muerte de los insectos, ya que si, en general, esto resulta útil a la comunidad, se cumplen así todos los requisitos de la selección natural, pese a que pueda ocasionar la muerte de unos pocos miembros.»

Haría falta más de un siglo desde la "especial dificultad" del altruismo de Darwin, para que pudiese ser probado empíricamente, y aún así, el gran naturalista fue considerado sólo a medias.

Valores Familiares

Mientras que Darwin era un caballero erudito, un hombre cuya vida social estaba llena de pedigrí y de lazos entre las familias aristocráticas, William Hamilton fue un duro individualista. Este biólogo británico tan influyente, a quien Richard Dawkins ha denominado como "un buen candidato para el título del más distinguido darwiniano  después de Darwin", fue atajando su camino, machete en mano, a través de las selvas de Brasil, mientras calculaba los ratios sexuales entre los moscas de la fruta. En sus conferencias públicas, a Hamilton le gustaba contar la historia de cómo una vez se tiró por la borda para tapar un agujero con el dedo en una excursión por el río Amazonas, indicando secamente que los peligros de las pirañas se sobrevalorado mucho.

En 1964, Hamilton publicó dos documentos titulados "La evolución genética de la conducta social", que revolucionó el campo de la biología evolutiva, donde sugería una visión del mundo del gen. Al mirar los intereses de los genes, no sólo de los individuos, Hamilton argumentaba que el altruismo de las abejas podría ser explicado según el cálculo de probabilidades de que los genes del individuo podrían ser compartidos por parientes cercanos. Su ecuación era hermosa en su sencillez. Multiplicando la relación genética del individuo que está siendo ayudado (r) por el beneficio recibido reproductivo (B), la ecuación podía predecir si valdría o no la pena el coste de la reproducción (C), o puesto de otra manera, rB > C. Igual que la anécdota de J.B.S. Haldane de la introducción, la evolución del altruismo, últimamente jugaba a los números. Si quieres maximizar tu cartera de valores genéticos, el nepotismo paga los dividendos más altos.

No obstante, el avance real fue cuando esta ecuación se aplicó a un sistema único de reproducción de la eusocial Himenóptera, que los biólogos conocen como haplodiploidía. En las abejas, por ejemplo, los zánganos reciben todos sus genes de su madre (haploide), mientras que las hembras trabajadoras reciben la mitad de sus genes de su madre y la mitad de su padre (diploide). Si el compañero de la reina es un solo macho, eso significa que, de media, van a compartir el 50% de sus genes con sus hijas, pero cada hija compartirá el 75% de sus genes con sus hermanas (todos los genes de su padre y la mitad de su madre). Las abejas hembras son, por tanto, genéticamente más cercanas a sus hermanas de lo que sería su propia descendencia. En lugar de criar ellas mismas, tenían un interés genético en ser estériles y, en palabras de Hamilton, usar a su madre como una "máquina hermana productora."

Este sistema de cría haplodiploidía, cuando se combina con la ecuación de Hamilton, significaba a su vez que, una abeja trabajadora asumía enormes costos, incluso la muerte, con tal de promover los intereses de sus hermanas. Después de todo, ¿de qué sirve una dotación genética propia cuando tienes cientos, o incluso miles, de hermanas en la colmena con las cuales compartes tres cuartas partes de la suma hereditaria? La matemática moral era inequívoca, y ese grupo de niños que se acercaba atravesando los amarillentos cardos podrían ser un problema.

Pero hubo un científico en la Inglaterra de los 1960, que estaba profundamente preocupado por la ecuación de Hamilton. George R. Price, un joven químico, desaliñado y divorciado, con una cierta inclinación a rumiar una angustia existencial, que había viajado de Nueva York a Londres para encontrar una nueva vida. Cuando se encontró con los documentos de Hamilton en el Journal of Theoretical Biology, decidió que el altruismo sería la cuestión en la basaría sus pretensiones. Tal vez fue porque había abandonado a sus dos hijas, o quizá porque mantuvo un punto de vista anti-bélico en un mundo que se tambaleaba entre las superpotencias rivales, el caso es que Price tenía serias preocupaciones acerca de un modelo de altruismo que se basara en nada más que el nepotismo egoísta. Y se decidió a demostrar la equivocación de Hamilton.

De tal manera comenzó una de las relaciones más profundamente extrañas de la historia científica (ver el maravilloso libro "El precio del altruismo", de Oren Harman, para más información sobre esta fascinante historia). Price se inspiró en el concepto de covarianza para demostrar cómo se desarrollaría un rasgo de una generación en la siguiente. Diseñó una ecuación que calculaba la forma en que un rasgo específico covariaba con su aptitud (es decir, el número de copias transmitidas). Si bien esto era poco más que un método de contabilidad, lo que venía a decir era que los genes altruistas podían, por tanto, ser rastreados sin depender de la relación. En pocas palabras, lo que Price reveló fue que la ecuación de Hamilton era incompleta.

Sin embargo, Price no se detuvo ahí. Quería cálcular qué probabilidad tendría ese rasgo de transmitirse, la ecuación de Price podía predecir cómo un rasgo que evolucionaría con el tiempo y también podría realizar un seguimiento a múltiples niveles de la selección (desde el gen al individuo y del individuo al grupo). Un año después de haber comenzado su trabajo, finalmente Price, obtuvo su respuesta, entonces escribió a Hamilton sobre la ecuación de covarianza que había derivado. Hamilton le llamó al día siguiente.

Tal como recordó Hamilton en sus memorias "Narrow Roads of Gene Land" (p. 172-73), él escuchaba una voz chillona al otro lado de la línea que le preguntaba: "¿Has visto cómo mi fórmula funciona para la selección de grupo?"

Un grupo por cualquier otro nombre

En su libro, Naturalist, publicado por primera vez en 1994, E. O. Wilson se describe a sí mismo como un conservador social, tanto en lo político como en lo moral. "Yo aprecio las instituciones tradicionales, lo más venerable y cuanto más cargado de ritual mejor". Mientras Wilson pudo mantener con firmeza los valores tradicionales en su vida personal, en su último trabajo científico asumió el papel de un tirador de bombas.

Wilson fue uno de los defensores centrales de la teoría de la selección de parentesco, incluso al lado de Hamilton y frente a la hostil multitud académica defendió esa idea. Pero ahora, ha abandonado este modelo y ha adoptado lo que muchos perciben como el lado opuesto. Como él mismo escribe en "The Social Conquest of Earth":

«La aptitud inclusiva es un enfoque especial de matemáticas, con tantas limitaciones que lo hacen inoperable. No se trata de una teoría general evolutiva como se cree de manera generalizada, y lo que lo caracteriza no es la dinámica de la evolución ni la distribución de frecuencias de los genes» (p. 180).

Sin embargo, una razón importante para su cambio que le llevó adoptar la selección de parentesco, fue en primer lugar, el sistema reproductivo haplodiploidía de los eusociales himenópteros. Cuando en aquel tiempo Hamilton aplicó su ecuación a estos insectos, la evidencia aparecía claramente que las reinas solamente se aparean con un macho y eso era lo que permitia un alto nivel de relación entre las hermanas. Sin embargo, si aumentaba el número de apareamientos todas las apuestas estaban apagadas. Las hermanas podría no ser más relacionadas entre sí de lo que estaría su propia descendencia y la esterilidad no tendría sentido evolutivo.

Como apunta Wilson, ha habido muchos estudios que demuestran que suceden múltiples apareamientos con las reinas entre los eusociales himenópteros. Por ejemplo, un estudio publicado en Proceedings of the Royal Society por Arnaud Estoup y sus colegas, en 1994, halló que en cinco colonias distintas de abejas melíferas (Apis mellifera), había entre 7 y 20 padres, lo que hacía que abejas trabajadoras mantuvieran una relación con sus hermanas de tan sólo un 30 %. Del igual modo, otro estudio, publicado en Proceedings, en 1999, dirigido por Jacobus Boomsma, descubrió que la reina de la hormigas cortadoras de hojas (Acromyrmex octospinosus), se apareaban entre 4 y 10 machos, dando una relación genética entre hermanas de alrededor del 33%. Otro estudio publicado en la revista Evolution por Michael Goodisman y sus colegas, encontraron que las reiinas de eastern yellowjacket (Vespula maculifrons) con 3 y 8 machos. Otras investigaciones sugieren que la diversidad genética dentro de la colonia es importante para resistir las enfermedades. Sin embargo, no todos los biólogos piensan que estos casos desafian a la selección de parentesco de los eusociales himenópteros.

Wilson también señala que, se han descubierto otras múltiples especies eusociales desde el estudio de Hamilton que no cuentan con un sistema reproductivo haplodiploide, entre ellas, las termitas (antes se pensaba su explicación bajo el modelo de selección de parentesco). Entre otros ejemplos está la especie de escarabajo de ambrosía platypodide, varias líneas de sinalfeas, una esponja que vive con camarones, así como dos especies de rata topo bathyergidae.

«El resultado fue que la conexión entre haplodiploidía eusocialidad y cayó por debajo de la significación estadística", escribe Wilson. "En consecuencia, la hipótesis de haplodiploid ha sido generalmente abandonado por los investigadores en los insectos sociales» (p. 170).

Solución de Wilson es, pues, abandonar también la selección de parentesco como categoría y explicar la eusociedad mediante una selección multinivel, como hizo Darwin. Dado que los individuos esperan adaptar estrategias de comportamiento que maximicen sus aptitudes, las especies que viven en grupos lo han hecho así porque era interesante para los individuos reproductivos. Sin embargo, debido a que siempre habrá una tensión en las especies que viven en grupo, entre lo que podría denominarse comportamientos egoístas y comportamientos propios de grupo, la selección multinivel significa que los diferentes rasgos estarán sujetos a diferentes presiones de selección hacia un polo u otro. Para la mayoría de las especies el resultado terminará siendo un compromiso que beneficia a cada uno de los individuos en general, la aptitud en relación con su grupo. Sin embargo, en casos especiales, la selección natural impulsará una especie hacia un extremo o hacia otro.

Como E. O. Wilson explicaba en un artículo, co-escrito junto con David Sloan Wilson (no tienen parentesco) en 2007, para la Quarterly Review of Biology (pdf aquí), la selección multinivel se entiende mejor all usar lo que se conoce como vectores en física. La forma más sencilla de visualizar esto es imaginar un barco de juguete a un lado del río, y tiene dos cuerdas de las que tiran al mismo tiempo dos niños, en diferentes puntos desde el otro lado. Si los niños tiran con la misma fuerza, la embarcación irá a parar directamente en medio de ellos. Sin embargo, si el niño más grande tira de la cuerda con más fuerza, el barco terminará más cerca de éste que del otro.

Wilson, por tanto, cree que el abandono de la ecuación de Hamilton y la adopción de un enfoque multinivel, como la ecuación de Price, sería la más razonable y parsimoniosa forma de avanzar.

«Si hay una teoría general que funciona para todo (la selección natural multinivel) y una teoría que sólo funciona en algunos casos (la selección de parentesco), y en los casos en que esta última funciona, lo hace de acuerdo con la teoría general de la selección multinivel, ¿por qué no quedarse simplemente con la teoría general para todos los casos?» (p. 175).

Irónicamente, la mayoría de los críticos de Wilson tienden a estar de acuerdo, sólo tienen que utilizar el mismo argumento para retener la selección de parentesco y el rechazo de la selección de grupo. Las tres críticas más comunes a la posición de Wilson en la literatura científica son las siguientes: 1) los modelos de selección de grupo son funcionalmente equivalentes a la selección de parentesco (Lehmann, 2007; Marshall, 2011), 2) Los modelos de selección de parentesco son precisos, mientras que la selección de grupo es ambigua (Mallet, 2010; West et al, 2011), y 3) La selección de parentesco se apoy en estudios empíricos, mientras que no hay evidencias que apoyen la selección de grupo (Bourke, 2011, así como las críticas recientes en línea por parte de Dawkins, Pinker, y Coyne).

La primera crítica es admitida por ambos lados, y puede aplicarse a ambos por igual. Entonces, ¿en qué consiste el modelo de selección de grupo y si hay alguna evidencia que lo apoye?

Uno para todos y todos para uno

Imagine un sistema simple, como una placa de petri de E. coli. Ahora supongamos que había un rasgo genético simple que ofreciera sus beneficios a otras células, pero a cambio de un coste para el individuo que lo produce, quizás un gen que promueve la resistencia a los antibióticos de las células cercanas. Teóricamente, si una célula tuviera este gen sería beneficioso para sus células hijas y el rasgo propagaría. Pero entonces, ahí está el problema de los aprovechados parásitos. Incluso si este rasgo altruista, tuviera un gran éxito en la población, ¿la no aparición del egoísta tramposo, podría destruir todo? El tramposo se beneficiaría de la resistencia a los antibacterianos producidos, pero no daría nada a cambio, lo que significa que acabaría dejando más células hijas que los altruistas. Continuando con este patrón durante unas cuantas generaciones más, ¿serían eliminados por completo los altruistas? No necesariamente.

Una predicción de la ecuación de Price es que los grupos altruistas, en última instancia, tendrán más éxito que los grupos egoístas bajo ciertas condiciones, a pesar de que los individuos egoístas pudieran superar a los individuos altruistas. Imaginemos la misma placa de petri, como antes, pero esta vez las células al azar se congregan en gran número de grupos mixtos que contienen tanto altruistas como tramposos. Hay dos cosas que ahora se espera que sucedan. Los altruistas se encuentran en desventaja, puesto que se reproducen más lentamente que los tramposos, debido a la competencia dentro del grupo. No obstante, el beneficio proporcionado por los altruistas significa que aquellos grupos que, accidentalmente, tienen más altruistas, crecerá más rápido y llegará a tendrá al final más células que los grupos compuestos principalmente de tramposos. Debido a que el grupo altruista, visto globalmente, termina siendo más éxitoso conseguirá un aumento global en el número de individuos altruistas dentro de la población total. Atrayendo a todas las células a juntarse para formar de nuevo grupos aleatorios, finalmente, podríamos tener unos grupos, así como una población entera, compuestos exclusivamente por individuos altruistas.
La evolución del altruismo microbiano ocurre cuando: 1) se forman grupos aleatorios de altruistas y tramposos, 2) estos se someten a la evolución del grupo, y 3) los grupos se fusionan a fin de repetir el proceso. Imagen reproducida desde Cremer et al. (2012).

En este punto hay que señalar que, este modelo no es simplemente teórico, sino que representa los resultados empíricos de un estudio publicado el 9 de enero de 2009 por John Chuang, Olivier Rivoire y Stanislas Leibler, en la revista Science (y que fue replicado con éxito a principios de este año en Nature). Basándose en este ejemplo, debería quedar clara que no hace falta preferencia alguna hacia la parentela (es decir, células hijas) para explicar los resultados; porque el altruismo involucrado ha sido transmitido de forma indiscriminada. La evolución de los rasgos altruistas, en este caso se basó en la asociación, no en el parentesco.

Volver al nido

Cuando William Hamilton recibió las ecuaciones de covarianza de George Price, a finales de 1960, reconoció la limitación inherente a su modelo de la aptitud inclusiva ("todo el mundo comete errores de vez en cuando", le dijo Price). Sin embargo, esto fue más que compensado por la extensión que ofrecen ahora las ecuaciones de Price. Como Hamilton escribió en sus memorias (p. 173):

«Algunos meses antes de morir, le decía con entusiasmo por teléfono que mediante una extensión de "nivel grupal' de su fórmula, ahora tenía una comprensión muy mejorada de la selección de grupo, y que estaba en posesión de la mejor herramienta para todas las formas de selección que actúan en un nivel, o de muchos, de lo que yo había tenido nunca antes. "Ya veremos", creí imaginarlo decir con su voz lacónica y chillona, y casi en un ronroneo de aprobación.»

Justo después de la Navidad, en 1974, George Price se suicidó tras clavarse unas tijeras de uñas en el cuello, cortándose la arteria carótida. Llegado a este punto, él ya había renunciado a la biología evolutiva y vivía en un edificio abandonado como un ocupante ilegal, junto a los alcohólicos sin techo, con los que había estado tratando de rehabilitarse. Pocos meses después de asistir a su funeral, Hamilton publicó un pequeño trabajo suyo, poco conocido, titulado "Innate Social Aptitudes of Man: An Approach from Evolutionary Genetics", de la colección Antropología biosocial, donde él utilizaba el componente de la selección de grupo en la ecuación covariante de Price. En este documento proponía que la aptitud inclusiva debe ahora ser entendida como una selección multinivel, en los que existe una jerarquía anidada que se extiende desde los genes a los individuos, al parentesco y, finalmente, a los grupos.

Debido a la forma primera en que fue explicado, el enfoque usado con la aptitud inclusiva ha sido a menudo identificada con "la selección de parentesco", y se presentó estrictamente como una alternativa a la 'selección grupal', como una forma de establecer el comportamiento altruista social por selección natural. Sin embargo, la discusión anterior demuestra que el parentesco debió ser considerado sólo una manera de conseguir la regresión del genotipo positivo en el receptor, y que esta regresión positiva es una necesidad vital para el altruismo. . . Pero, parece que, de forma global, es preferible mantener un uso más flexible de los términos, utilizar la selección de grupo donde los grupos están claramente evidenciados, en tanto que la mayoría de apelaciones a la "la selección de parentesco" la genealogía tiende a ser ilimitada y entrelazada, como suele ser el caso con los humanos.

En la sugerencia de Hamilton, que es prácticamente idéntica a la selección multinivel, como David Sloan Wilson lo presenta hoy día, la selección de grupo debe reservarse sólo para aquellos casos en que el comportamiento altruista no se puede explicar por la selección de parentesco. Por otro lado, E. O. Wilson quiere distanciarse de la selección de parentesco, ya que las ecuaciones de selección de grupo alcanzan de todos modos el mismo resultado. En última instancia, el argumento de Wilson pretende reducir el número de pasos entre los niveles de genes y los de grupo. Si bien, es posible que Wilson llegue a ese punto en cuanto se refiere a los himenópteros eusociales (aunque esto aún está por verse), la utilidad que tiene la selección de parentesco para otras especies, especialmente en los primates, sigue siendo fuerte, lo que significa que Wilson probablemente haya ido demasiado lejos. En cuanto a la selección multinivel, de forma más general, no parece haber ninguna razón de peso para que la sugerencia de Hamilton de una "visión genética" de la selección de grupo, no pueda ser considerada cuando se reúnen las condiciones necesarias.

Se han hecho multiples estudios empíricos en los que se apoyan los científicos para un enfoque de selección de grupo. Charles Goodnight y Lori Stevens  revisaron muchos de ellos en The American Naturalist en 1997, y David Sloan Wilson ha discutido otros en línea, y en su libro "Unto others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior" en co-autoría con Elliot Sober. Estas evidencias (así como a partir de estudios adicionales) deben ser examinadas para determinar si es compatible o no con tales demandas, pero, pese a todo, representan los resultados empíricos necesarios para la construcción de una teoría científica.

En un análisis final, la selección multinivel es poco más que un cambio de nombre de la aptitud inclusiva de Hamilton (en la versión "mejorada" de 1975). Así pues, ¿qué sacamos en claro de toda esta lucha, una objeción para cambiar de nombre? A un nivel superficial, sí; pero hay grandes apuestas en juego. Consideremos el caso de Plutón. Cuando la Unión Astronómica Internacional degradó a Plutón de su estatus como planeta en el año 2006, aquello fue recibido con indignación. Incluso algo tan simple como un cambio de nombre debe enfrentarse a la realidad de los libros de texto, que deben ser reescritos, las reputaciones profesionales invierten su status quo, las oportunidades de financiación podrían perderse, así como el cambio teórico que algunos científicos no parecen muy dispuestos a hacer. Tal como una vez bromeó el físico Max Planck, y Richard Dawkins lo ha repetido, "La ciencia avanza a un funeral cada época".

Pero así es, simplemente, cómo funciona el proceso científico. Los límites se ponen a prueba y los conceptos son desafiados. Si se mantiene un marco teórico se manteien una consistencia interna que ganará más adeptos, mientras que las disputas dentro de otros marcos pueden hacer que disminuya y desaparezca a fin de cuentas. Hay un rico registro fósil de ideas sin éxito, desde el flogisto al Lysenkoismo, cuyos cadáveres tapizan los campos de nuestro pasado científico. Y poco más, el conflicto actual sobre el altruismo nos ayudará a asegurar que las mejores ideas se transmitan a la siguiente generación. Es una lucha en buena lid.


- Titulo original: The Good Fight. - Imagen 1) "Debate científico", por Nathaniel Gold. 2) William D. Hamilton. Por Richard Alexander, Wikimedia. 3) Haplodiploidía, sistema determinación sexo. Imagen creada por Mo-rin, Wikimedia
- Autor: Eric Michael Johnson centró su master en Antropología Evolutiva en la ecología del comportamiento de los grandes simios. En la actualidad es estudiante de doctorado en historia de la ciencia en la Universidad británica de Columbia, donde busca la interacción entre la biología evolutiva y la política.

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Editor del blog Pedro Donaire

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